KELAS FILICINAE (Paku Sejati)

KELAS FILICINAE (Paku Sejati)
Leptosporangiate (Filices)

Golongan ini terdiri dari beraneka ragam paaku-pakuan yang luar biasa banyaknya, meliputi kurang lebih 90 % dari jumlaah seluruh marga yang tergolong dalam filicinae dan tersebar diseluruh bumi. Terdapat didaerah tropik, paaku yang berupa pohon, batangnya dapat mencapai besar satu lengan atau lebih, umumnya tiak bercabang dan paa ujungnya terdapat suatu rozet daun. Daun-daun itu menyirip ganda sampai beberapa kali, panjangnya dapat bsampai 3 m, dan jika gugur meninggalkaan bekas-bekas yang jelas pada batang. Batang mengeluarkan banyak akar, tetapi jika tidak dapat masuk kedalam tanah akar-akar itu tidak bertambah panjang , kambium tidak ada, jadi batang tidak mengadakan pertumbuhan menebal sekunder, dan tidak mempunyai bagian kayu yang kompak.

Kebanyakan tumbuhan paku berupa herba dengan rimpang yang mendatar, dan biasanya jarang bercabang. Daun yang masih muda selalu tergulung, dan sifat ini sangat karakteristik bagi warga filicinae pada umumnya. Disebabkan oleh karena sel-sel pada sisi bawah daun lebih cepat pertumbuhannya, dan baru ditiadakan dengan terbukanya daun. Pada daun filicinae tulang-tulang daunnya bercabang-cabang dengan bebe-rapa pola. Pola percabangan tulaang-tulang daun tersebut merupakan salah satu dasar dalam pengklasifikasian leptosporangiatae.

Pada kebanyakan filicinae, batang, tangkai daun, daan kadang-kadang se-bagian daun, tertutup oleh suatu lapisan rambut-rambut berbentuk sisik yang dina-makan palea. Sporangium terbentuk dalam jumlah yang besar pada sisi bawah daun.

Pada warga suku polypodiaceae, sporangium terkumpul menjadi sorus yang bentuknya dapat bermacam-macam. Dan sebelum masak sorus itu tertutup oleh suatu selaput yang disebut dengan indusium. Pada dinding sporangium seringkali terdapat suatu cincin yang terdiri dari sel-sel yang menonjol keluar dengan penebalan dinding radial dan dinding dalam. Bagian sisi perut yang yang selselnya tidak menebal itu dinamakan stomium. Annulus bekerja sebagai suatu mekanisme kohesi dan menyebabkan ter-bukanya sporangium, ada atau tidak adanya indusium, merupakan ciri-ciri pengenal yang sangat penting. Semua warga filices ( leptosporanngiatae) menghasilkan isospora.

Dari spora itu tumbuh protalium, pada jenis-jenis tertentu protonema telah menghasilkan anteridium pada cabang-cabangnya, dan arkegonium pada cabang-cabang yang terdiri dari beberapa sel. Pembelahan sel-sel yamg terus-menerus akhirnya menghasilkan suatu pro-talium yang melekat pada substratnya. Pada pembentukan protalium sel pemula di-ujung lalu diganti oleh beberapa sel pemula, dan akhirnya terjadilah suatu badan ya-ng bersifat seperti talus. Anteridium dan arkegonium terdapat pada satu protalium, biasanya pada sisi yang tidak menghadap matahari. Anteridium pada leptosporangiatae berupa suatu tonjolan jaringan berbentuk bulatyang duduk tanpa tangkai pada ssuatu sel protalium. Arkegonium terdapat pada baagian protalium yang berlekuk dan mulai muncul dari suatu ssel permukaan pada protalium yang sudah agak tua. Sporofit untuk sementara hidup sebagaai parasit pada protalium dan menyerap makanan dari protaliumnya dengan perantaraan haustorium sebagai protalium itu sudah mati. Akar yang pertama terbentuk lalu diganti oleh akarakar berikutnya.

Pada daun-daun seringkali terbentuk tunas-tunas adventif ( tunas liar) yang dapat terlepas dan berguna sebagai alat berkembang biak vegetatif. Dapat pula tunas atau daun berubah menjadi geragih (stolon) yang dapat dipergunakan untuk tujuan yang sama. Selain itu dari protalium dapa pula terbentuk tumbuhan paku baru tanpa pembuahan, jadi secara apogam atau apospor. Leptosporangiatae dibedakan dalam 3 golongan yaitu :

1. Simplices; sporangium didalam sorus terjadi secara serempak
2. Gradate; sporangium di dalam timbulnya dari atas ke bawah (basipetal)
3. Mixtae; pembentukan sporangium didalam sorus tidak beraturan.

Selanjutnya masih harus diperhatikan letak sporangium pada sporofil, sehingga masing-masing golongan tadi dapat dibedakan lagi dalam yang sporangiumnya pada tepi sporofil (Marginales) dan yang sporangiumnya pada permukaan (bawah) sporofil (superficiales).

Berdasarkan sifat sifat diatas, maka skema klasifikasi Fillices menjadi sebagai berikut :

Golongan Marginales Superficiales

Simplices Schizacacae Gleichenieaceae

Gradatae

Laxsomaceae

Hymenophyelaceae

Dicksoniaceae

Thyrsopteridaceae

Cyatheaceae *)

Woodsiae*)

Onocleinae *)

Metae Davalleaeae

Oleandeeae

Aspidicea *)

Blechninae *)

Asplenieae *)

Pterideae *)

Golongan-golongan dengan tanda *) merupakan anak suku kelompok yang besar, yaitu suku Polypodiaceae. Rupa-rupanya sekarang suku Polypodiaceae yang sangat heterogen ini dianggap terlalu besar, dan anak suku yang termasuk di dalamnya seyogyanya ditingkatkan kedudukannya menjadi suku.

Dalam skema itu tidak termasuk suatu golongan, yang mengenai sifat-sifat tersebut diatas (urutan pembentukan sporangium dan letaknya pada daun ) masih belum diperoleh kepastian yaitu suku Osmundaceae. Sporangium tidak tersusun berkelompok, tidak bertangkai atau hampir tidak bertangkai, tanpa anulus, tetapi mempunyai sekelompok sel berdinding tebal, jika telah masak membuka dengan retak disamping sebelah bawah ujung. Sporangium tersebar, kadang-kadang menutupi sebagian besar permukaan daun indusium tidak ada, tidak terdapat sisik-sisik, tetapi pada daun-daun yang muda seringkali terdapat rambut-rambut yag menghasilkan lendir.

Warga suku ini meunjukkan adanya hubungan antara Eusporangiatea yang terlihat dari :

-          Cara cara pembentukan sporangium, yang tidak hanya berasal dari satu sel epidermis saja,

-          Tidak adanya anulus

-          Protalium yang berumur panjang

Di indonesia hanya terdapat satu wakil, yaitu Osmunda javancia.

Suku Schizaeaceae. Sporangium tidak bertangkai atau hampir tidak bertangkai, terpisah-pisah, waktu masak membuka dengan suatu celah membujur. Anulus pendek, tetapi terang, letaknya melintang dekat ujung sporangium. Bagian daun yang fertil mempunyai bentuk yang berlianan dengan bagian yang steril. Pada paku ini terdapat rambut-rambut atau sisik-sisik.

Dalam suku ini antara lain termasuk marga :

-          Scizeae. Daun-daun tegak ketas, pada ujungnya terdapat bagian fertil yang berbagi menyirip. Di Indonesia terdapat S. diditata, S.diachotoma.

-          Lygodium. Batangnya membelit. Daun seringkali amat panjang, dengan taju-taju daun yang tersusun menyirip. Sporangium terdapat pada bagian-bagian daun yang tersendiri atau seringkali hanya taju-taju saja yang bersifat fertil, misalnya Lygodium circinnatum.

Fosil Shizaeaceae telah ditemukan di zaman karbon akhir. Sporangiumnya mempunyai beberapa baris anulus dan paku itu telah mempunyai daun yang besar. Lygodium telah dikenal dari zaman tersier

Suku Gleicheniaceae. Sorus hanya mengandung sedikit sporangium tanpa tangkai dan membuka dengan suatu celah membujur. Anulus melintang. Paku ini mempunyai sisik-sisik. Sorus tidak tertutup oleh indusium. Dari suku ini yang paling terkenal ialah marga :

- Gelichenia; daun panjang yang bagian-bagian yang menyirip, ujungnya sering sampai lama dalam keadaan kuncup. Beberapa diantaranya bersifat sebagai xerofit atau Kremnofit, misalnya G. linearis, G.Leavigata (paku andam, paku resam), seringkali dipakai untuk pelindung sementara pada pesemaian-pesemaian. Pernah ditemukan Fosil Gleicheniaceae dari zaman Trias.

Suku Matoniaceae. Daun-daun menjari, panjang, kadang-kadang untuk memanjat. Sporangium terdapat di keliling tiang sorus, dan ditutupi oleh indusium berbentuk perisai. Anulus serong, celah jalan keluar sporapun demikian. Proteliumnya belum dikenal, suku ini meliputi marga Matonia, antara lain Matonia pectinata, dan phanerosorus yang anggota-anggotanya tumbuh di Kalimantan dan didaerah di dekatnya. Telah ditemukan Fosil Matoniaceae dari zaman Kapur.

Suku Loxsomeceae. Susunan sorus menyerupai sorus pada wara suku hymenophyllaceae. Sporangium membuka celah membujur, antara lain pada loxsoma cunninghami yang tumbuh dio Selandia Baru, dan pada Loxsomopsis di Amerika Selatan.

Suku Hymenophyllaceae. Kebanyakan berupa tumbuhan paku yang kecil, dan seing kali hanya terdiri dari satu lapis sel aja. Soru pada tepi daun, mempunyai indusium berbentuk piala atau bibir. Sporangium tanpa bingkai dengan cincin yang sempurna dengan letak serong atau melintang. Protalium berbentuk pita atau benang.

Paku ini sangat banyak terdapat didaerah tropik, hidup sebagai epifit, dan sangat suka akan tempat-tempat yang lembab, tetapi ada pula beberapa jenis yang menyukai habitat yang kering (xerofil).

- Trichomanes. Indusium berbentuk buluh atau piala, tiang pendukung sporangium akhirnya muncul diatas indusium. Dinding sporangium terdiri dari sejumlah kecil sel-sel yang tidak sama. Daun tunggal atau majemuk, biasanya tipis lemas, kadang-kadang juga kaku. Pada tanah atau epifit dengan rimpang yang merayap atau bangkit, misalnya pada Tr. Teysmannii,Tr. Javanicum,, Tr Palma tifidium.

- Hymenophyllum. Indusium sampai ± 1/3 panjangnya berkatub dua, tiang pendukung sporangium sedikit atau muncul sampai jauh diluar indusium. Dinding sporangium terdari dari banyak sel-sel kecil yang semua sama besar. Daun majemuk dengan taju-taju yang sempit, tipis.

Rimpang merayap. Hymnenophyllum berupa paku tanah atau epifit, contoh H.junghuhnii, H. australe.

Beberapa jenis hymenophyllaceae yang terdapat diluar daerah tropik dianggap sebagao relik. Yang fosil belum diketahui dengan pasti, mungkin telah hidup dalam jaman karbon akhir.

Suku Dicksoiniceae. Sorus pada tepi daun dengan indusium yang terdiri dari dua bagian. Sporangium dengan anulus yang serong. Dalam suku ini termasuk antara lain :

-          Dicksonia, sorus bulat atau agak memanjang, dekat tepi daun pada ujung suatu urat, dengan indusium yang berkatub dua. Paku berbentuk pohon dengan daun majemuk dan uraturat yang bebas. D. blumei ; D. antarctica di Australia

-          Cibotium, Sorus ± bulat, pada tepi taju-taju daun dengan indusium berkatup dua. Batang berdiri tegak, kadang-kadang sampai beberapa meter, pada ujung dengan rambut-rambut berwarna pirang atau kuning keemas-emasan. Daun besar, menyirip ganda 3 sampai 4 atau berbagai menyirip

-          Thyrsopteris Elegans yang terdapat di kepulauan Juan Fernandes.

Suku Cyatheaeae. Sorus mengandung banyak sporangium tidak pada tepi daun melainkan pada permukaan bawah, bentuk bola. Indusium tidak ada atau jika ada berbentuk bola, piala atau mangkuk, seringkali amat kecil. Daun tersusun sebagai rozet batang, menyirip ganda. Yang masih muda tegak atau serong, akhirnya mendatar dan yang telah kering bergantung. Paku tiang, batang dengan bekas daun yang jelas. Bagian tengah terisi teras dikelilingi oleh bagian yang berkayu. Bagian yang berkayu mempunyai berkas-berkas pengangkut yang dikelilingi oleh lapisan-lapisan sklerenkim. Dari suku ini yang terkenal adalah marga :

a.             Cyathea (laku tiang). Sorus agak jauh dari tepi daun, yang muda diliputi indusium berbentuk bola, indusium akhirnya robek, hingga bentuknya menjadi seperti piala atau cawan. Daun menyirip ganda dua atau tiga.

b.            Alsophila, sorus agak jauh dari tepi daun. Indusium tidak ada atau amat kecil, hingga tak terlihat.

Suku Polypodiaceae. Sorus bentuknya bermacam-macam. Letak sorus pada tepi atau dekat tepi daun, dapat pula pada urat-urat, berbentuk garis, memanjang, bulat. Sporangium kadang-kadang sampai menutupi seluruh permukaan bawah daun yang fertil. Sporangium bertangkai dengan anulus

vertikal, tidak sempurna; jika masak, pecah dengan celah melintang. Indusium ada atau tidak, melekat pada satu sisi saja, kadang-kadang berbentuk ginjal atau perisai dengan tepi rata atau bertoreh. Rimpang merayap atau berdiri, mempunyai ruas-ruas yang panjang, jarang memperlihatkan batang yang nyata. Daun bermacam-macam, tunggal atau majemuk, dengan urat-urat yang bebas atau saling berdekatan. Akar dan daun seringkali bersisik.

Suku ini tidak memberikan kesan adanya keseragaman diantara anggota-anggotanya, dan mungkin sekali berasal dari bermacam-macam bentuk. Dari sebab itu ada yang menganggap perlu untuk mengadakan beberapa suku. Wettstein membedakan suku ini dalam beberapa anak suku yaitu:

Anak suku Woodsieae; Contoh Cystopteris, sorus bulat, terketak pada gigir urat-urat daun. Indusium bulat, melengkung. Daun menyirip ganda dua atau lebih, dengan urat-urat yang bebas. Rimpang tumbuh tegak denan ruas-ruas pendek.

Anak suku Onocleae; daun fertil berbeda dari yang steril. Contoh : O.Sensibilis di Asia Timur dan Amerika Utara.

Anak suku Davilleae; sorus dengan indusium berbentuk piala atau sisik pada tepi daun. Dalam anak suku ini termasuk :

- Davallia; terdapat didaerah Palaeotropis. Sorus bulat atau memanjang, terdapat pada sisi bawah daun, sepanjang tepi atau dekat dengan tepi daun, terpisah-pisah. Indusium pada pangkal bentuknya kurang lebih seperti piala dan terbuka pada arah ketepi daun. Daun menyirip ganda dua atau lebih, urat-urat bebas. 

Contoh D. Trichomanoides

- Lindsaya; sorus bulat, memanjang atau bangun garis, sepanjang tepi pada sisi bawah daun.

Indusium mempunyai bentuk sorusya, terbuka pada bagian yang menghadap tepi daun. Daun yang mati tak terlepas dari rimpang, menyirip atau menyirip ganda, gundul. Anak daun asimetrik. Paku tanah atau epifit.

- Nephrolepis; sorus bulat atau bangun garis, pada sisi bawah daun, sepanjang tepi atau agak jauh sejajar dengan tapi itu. Indusium sesuai dengan bentuk sorus. Daun yang mati tidak terlepas dari rimpang, panjang, relatif sempit, menyirip dan sampai lama tetap tumbuh memanjang, mempunyai hidatoda pada sisi atas daun. Rimpang terdiri tegak dan sering ditunjang oleh akar-akar, kadang-kadang mengeluarkan cabang-cabang, kadang-kadan gdengan umbi.

Anak suku Oleandreae; Seperti Davalliae, tetapi daun tidak berbagi. Kebanyakan tumbuh di daerah tropik. Contoh-contoh : Oleandra, sorus bulat, terdapat di kanan kiri ibu tulang dekat dengan tulang itu, berderet membujur.

Indusium bentuk ginjal atau memanjang. Rimpang setebal tangkai daun yang tumbuh dari rimpang itu. Daun tunggal, sempit, bentu lanset, tidak bertoreh, urat-urat berdekatan satu sama lain, bebas.

Rimpang tegak, memanjat atau merayap.

Anak suku Aspidieae; sorus agak bulat dengan indusium yang keluar dari tengah-tengah sorus itu. Dari anak suku ini yang terpenting ialah marga :

Dryopteris (Aspidium), sorus bulat atau jorong, pada urat-urat sebelah bawah daun, kebanyakan ± ditengah-tengah urat tadi. Sorus yang muda mempunyai indusium bentuk ginjal, lekas gugur, tidak sempurna atau sama sekali tidak ada.

Anak suku Asplenieae; sorus di samping pada taju-taju daun, memamjang, mempunyai indusium.

Dari anak suku ini yang terkenal adalah :

Asplenium; sorus bangun garis atau sempit memanjang, terletak disamping tulang cabang, serong atau hampir tegak pada ibu tulang. Indusium sesuai dengan sorusnya. Daun tidak dapat lepas dari rimpang, menyirip, atau menyirip ganda. Urat-urat daun bebas atau bersambungan dengan tulang tepi. Paku tanah atau epifit. Yang paling umum di Indonesia ialah A. Nidus (paku sarang) .

Blechnum; sorus bebentuk garis pada sisi bawah daun, kadang-kadang sepanjang tepi daun yang fertil, tetapi dapat pula menutupi seluruh sisi bawah kecuali ibu tulang. Ada indusium, dan jika letak sorus ditepi daun, indusium berasal dari tepi daun itu. Dan tidak terlepas dari rimpang, berbagai menyirip atau menyirip, jarangu tunggal dan tidak terbagi .

Anak suku Pterideae; sorus sejajar denga tepi daun atau dekat dengan tepi daun atau dekat dengan tepi daun, ditutup oleh tepi daun itu. Anak suku ini terdiri dari beberap marga diantaranya :

1.       Pteridium; sorus pada tepi taju-taju daun, pada suatu urat yang menghubungkan ujungujung 2 urat daun, ditutup oleh tepi daun yang menggulung ke bawah, indusium tidak sempurna

2.       Pteris; sorus pada urat tapi, tertutup oleh tepi daun. Daun membagi menyirip oleh tepi daun. Daun membagi menyirip sampai menyirip ganda, kadang-kadang bercabang menjari atau berbentuk kaki, tidak terlepas dari rimpang. Kebanyakan paku tanah, misalnya Pteris ensiformis.

3.       Adiantum; sorus bangun ginjal, jorong atau bangun garis, terletak pada tepi daun yang terlipat kebawah dan berfungsi sebagai indusium menutup sporangium, tetapi kemudian terdesak ke samping.

Daun majemuk dengan bermacam-macam cara, kerap kali menyirip atau menyirip ganda sampai beberapa kali dengan urat-urat yang bebas. Rimpang merayap-rayap bangkit atau tegak. Paku tanah banyak ditanam sebagai tanaman hias, banyak sekali jenisnya.

Tweet

Subscribe to receive free email updates: